Tipos de fermentación, clases.Los siguientes puntos destacan los cinco tipos principales de fermentación. Los tipos son: 1. Fermentación alcohólica 2. Fermentación de ácido láctico 3. Fermentación de ácido propiónico 4. Ácido butírico – Fermentación de butanol 5. Fermentación de ácido mixto.
Fermentación alcohólica
La fermentación alcohólica generalmente significa la producción de etanol (CH 3 CH 2 OH). Comúnmente las levaduras, particularmente las Saccharomyces cerevisiae, se usan para la producción de diversas bebidas alcohólicas, así como alcohol industrial. Las levaduras son organismos esencialmente aerobios, pero también pueden crecer como anaerobios facultativos.
El rendimiento energético en condiciones anaeróbicas es mucho menor y, por lo tanto, el crecimiento es más lento con un rendimiento celular mucho menor. Cuando se cultiva con aireación, el rendimiento celular aumenta drásticamente, pero la producción de alcohol disminuye. Por lo tanto, el oxígeno inhibe la fermentación. Esto se conoce como efecto Pasteur.
La conversión del ácido pirúvico en etanol procede en dos pasos: ácido pirúvico a acetaldehído y acetaldehído a etanol. El primer paso es catalizado por ácido pirúvico descarboxilasa que requiere TPP como coenzima, y el segundo paso por alcohol deshidrogenasa que requiere NADH 2 como coenzima.
Varias cepas de levaduras, en su mayoría pertenecientes a Saccharomyces cerevisiae, se han desarrollado y seleccionado cuidadosamente para la fabricación a gran escala de alcohol para diferentes propósitos. Además, se usan diversos materiales y condiciones dependiendo de la naturaleza del producto deseado.
Por ejemplo, para la producción de levadura de panadería utilizada en la industria del pan, las culturas fuertemente aireadas favorecen un gran rendimiento celular con poco o nada de alcohol. El extracto de cebada malteada (parcialmente germinada) sirve como sustrato para la producción de cerveza.
El material de partida contiene una gran cantidad de maltosa (un disacárido de dos unidades de glucosa) producida por hidrólisis del almidón presente en las semillas de cebada. La maltosa se divide en glucosa y sirve como sustrato para la fermentación alcohólica en condiciones anaeróbicas.
Del mismo modo, para la producción de vino, el jugo de uva es el sustrato de elección. Se emplean cepas específicas seleccionadas para impartir sabor y sabor característicos de diferentes bebidas alcohólicas. Para la fabricación de alcohol industrial, generalmente se usa melaza como material de partida. También el licor de sulfito, que es un producto de desecho de la industria del papel, se usa como sustrato barato para la producción industrial de alcohol.
Además de las levaduras, algunas bacterias también pueden llevar a cabo la fermentación alcohólica. Un ejemplo bien conocido es Zymomonas mobilis. Este organismo disimula la glucosa por EDP produciendo ácido pirúvico que se convierte en etanol por descarboxilación y deshidrogenación como en la levadura. Pseudomonas saccharophila es otra bacteria que se usa en la fermentación alcohólica.
Fermentación de ácido láctico
Las fermentaciones de ácido láctico son de dos tipos: Homo-fermentativo y Heterofermentativo.
Homo-fermentativo
En el primer tipo, el ácido láctico se produce como el único producto por reducción del ácido pirúvico con la ayuda de la enzima ácido láctico deshidrogenasa. La reacción regenera NAD a partir de NADH 2 que se reutiliza para la oxidación de GAP a DPGA en la ruta glucolítica.
Como una molécula de ácido láctico se forma a partir de una molécula de ácido pirúvico, se producen dos moléculas de ácido láctico a partir de cada molécula de glucosa, cuando se disimula mediante EMP.
Heterofermentativo
En tipo heterofermentativo, los productos son ácido láctico y etanol o ácido acético y CO 2 . Las bacterias de ácido láctico heterofermentativas disimulan la glucosa a través de PPC. Producen ácido láctico a partir de una mitad de la molécula de glucosa, y etanol o ácido acético y CO 2 de la otra mitad.
Las bacterias del ácido láctico son morfológicas y fisiológicamente diversas. Los cocos lácticos, previamente incluidos en el género Streptococcus, se han transferido al género Lactococcus. Las bacterias de ácido láctico en forma de barra se distribuyen en varios géneros, aunque la mayoría se colocan en el género Lactobacillus. Algunas especies representativas de bacterias de ácido láctico homo fermentativas son Lactococcus lactis, L. cremoris, L. diacetilactis, L. thermophilus, Lactobacillus lactis, L. bulgaricus, L. acidophilus, etc. Representantes del tipo heterofermentativo incluyen Lenconostoc mesenteroides, Lactobacillus brevis, Bifidobacterium bifidum, etc. También hay una bacteria láctica formadora de esporas, Sporolactobacillus. Las bacterias del ácido láctico prefieren condiciones anaeróbicas para un crecimiento óptimo ya que no tienen citocromos ni catalasa,
La fermentación homolactica es la más simple de todas las fermentaciones, involucrando solo un solo paso en el que el ácido pirúvico se reduce a ácido láctico. El ácido láctico se forma también en los músculos por una reacción similar.
Las bacterias de ácido láctico heterofermentativas carecen de dos enzimas vitales de la ruta glucolítica: aldolasa y triosa fosfato isomerasa. Por lo tanto, no pueden usar EMP. Como alternativa, emplean la vía de la pentosa fosfato. Un intermediario de esta vía es la xilulosa-5-fosfato.
Las bacterias heterofermentativas escinden xilulosa-5-fosfato mediante una pentosa-fosfato-cetolasa unida a TPP en fosfato de aldehído de glicerina (GAP) y fosfato de acetilo. GAP luego se convierte en ácido pirúvico por las enzimas EMP habituales, mientras que el fosfato de acetilo se reduce a ácido acético o a etanol. A partir del ácido pirúvico, el ácido láctico se forma por la actividad lactato deshidrogenasa.
Leuconostoc mesenteroides se produce a partir de una molécula de glucosa, una molécula de ácido láctico, una molécula de etanol y una molécula de CO 2 . Por otro lado, Lactobacillus brevis produce ácido acético en lugar de etanol.
Las bacterias del ácido láctico se usan ampliamente para la producción de diversos alimentos fermentados en todo el mundo. Las bacterias fermentan el azúcar de la leche (lactosa) para producir ácido láctico que cuaja la proteína de la leche. Varias especies se utilizan para producir productos de consistencia, sabor y aroma variables. En diferentes países, los productos son conocidos como yogurt en Europa y América, dadhi o dahi en India, kéfir en Rusia, Kumiss, leche de mantequilla, leche acidófila, etc.
Las bacterias del ácido láctico también se emplean en la producción de productos vegetales fermentados, como el chucrut (repollo fermentado), los pepinillos encurtidos y la aceituna fermentada. Estas bacterias también se utilizan para la producción de salchichas de carne de res y cerdo.
Las bacterias ácido lácticas heterofermentativas y homo fermentativas se usan como «iniciadores» para la producción de alimentos fermentados. Algunas de estas bacterias son Lactococcus cremoris, L. lactis, L. thermophilus, Lactobacillus bulgaricus, L. plantarum, L. brevis, Leuconostoc mesenteroides, Pediococcus cerevisiae, etc.
Fermentación de ácido propiónico
El ácido propiónico (CH 3 -CH 2 -COOH) es producida por varias bacterias anaerobias entre los que se la corineforme Propionibacterium, y Veillonella, Clostridium, Selenomonas etc. Propionibacterium acidipropionici y P. freudenreichii son los principales fermentadores del ácido propiónico. Propionibacteria posee citocromos y catalasa y puede tolerar cierta cantidad de oxígeno. Son habitantes naturales del rumen del ganado herbívoro.
Las bacterias del ácido propiónico disimilan la glucosa a través de EMP y producen ácido pirúvico. Mediante una reacción de carboxilación ligada a biotina, el ácido pirúvico se convierte en ácido oxalacético, que luego se reduce en dos pasos al ácido succínico mediante la inversión de las reacciones del ciclo de TCA.
El ácido succínico se convierte luego en succinil-CoA, también mediante un paso inverso del ciclo de TCA. A continuación, succinil-CoA produce metil CoA malonil- por la acción de una vitamina B 12 -vinculada metil enzima mutasa malonil que cataliza una transposición intra-molecular. El metilmalonil-CoA se descarboxila a propionil-CoA.
En la etapa final, propionil-CoA produce ácido propiónico y CoA se transfiere a ácido succínico mediante una enzima, CoA-transferasa. Junto con las bacterias de ácido láctico, las bacterias de ácido propiónico se utilizan para la producción comercial de queso suizo. El ácido propiónico contribuye al sabor especial de este queso.
Ácido butírico – Fermentación de butanol
Las bacterias que llevan a cabo la fermentación de ácido butírico-butanol son todas bacterias de formación de esporas anaerobias obligadas que pertenecen al género Clostridium. Además del ácido butírico y el n-butanol, varios otros productos de esta fermentación son el ácido acético, el etanol, el isopropanol y la acetona, dependiendo de la especie.
Por ejemplo, C. butyricum, C. lactoacetophilum, C. pasteurianum etc. producen ácido butírico junto con ácido acético, mientras que C. butylicum y C. acetobutylicum producen ácido butírico, ácido acético e isopropanol o acetona. Además, como producto de fermentación, el CO 2 siempre está presente.
Los clostridios disimulan la glucosa por el EMP para formar ácido pirúvico que por descarboxilación produce acetil-CoA.
En la ruta que conduce al ácido butírico en C. butyricum, dos moléculas de acetil-CoA se condensan por la acción de la enzima tiolasa para producir acetoacetil CoA con la liberación de una CoA. Acetoacetil CoA es entonces deshidrogenar por β-hidroxibutiril-CoA deshidrogenasa para formar P-hydroxbutyryl CoA con NADH 2 que actúa como H-donante.
El producto deshidrogenado da lugar a crotonil-CoA a través de la acción de la enzima crotonase. Crotonyl-CoA se somete a otra etapa de reducción catalizada por butiril-CoA deshidrogenasa, que es un enlace de FADH que produce butiril-CoA. Este último se convierte finalmente en ácido butírico mediante la eliminación de CoA y la adición de agua .
En condiciones alcalinas, Butyryl CoA se convierte por C. acetobutylicum en n-butanol a través de dos etapas catalizadas por butiril-CoA deshidrogenasa y butiril-aldehído deshidrogenasa.
C. acetobutylicum también produce isopropanol por reducción de acetona en condiciones alcalinas. La acetona se produce por la descarboxilación del ácido acetoacético.
Clostridia siempre produce hidrógeno molecular como uno de los productos de fermentación. El hidrógeno se origina en la escisión fosforoclástica del piruvato.
Durante dicha escisión, el hidrógeno se transfiere primero a una proteína que contiene hierro llamada ferredoxina que se reduce de ese modo. El hidrógeno molecular se libera del compuesto reducido por acción de la hidrogenasa y la ferredoxina se oxida.
Fermentación de ácido mixto
Este tipo de fermentación ocurre característicamente en bacterias pertenecientes a la familia Enterobacteriaceae. Estas bacterias pueden crecer aeróbicamente realizando respiración de oxígeno o realizando fermentación anaeróbica. El tipo de fermentación se llama ácido mixto porque, como productos, se producen varios ácidos orgánicos diferentes y compuestos neutros. Un ácido característico de la fermentación mixta es el ácido fórmico, aunque de ninguna manera es el producto principal.
Dependiendo de la especie, se forma un número de diferentes sustancias, como el ácido acético, ácido succínico, ácido láctico, etanol, acetoína, butanodiol, CO 2 y el hidrógeno molecular. Sobre la base de los productos de fermentación, las enterobacterias se pueden dividir en dos grupos: un grupo que tiene una fermentación de tipo Escherichia coli, y el otro que tiene un tipo de Enterobacter aerogenes. Una diferencia muy significativa en estos dos tipos es la formación de acetoína y butanodiol (2, 3-butilenglicol) a partir del ácido pirúvico por Enterobacter aerogenes. En el tipo de fermentación de E. coli, estos están ausentes. Ambos tipos disimilan la glucosa al ácido pirúvico.
La fermentación de ácido mixto a veces se llama fermentación de ácido fórmico. En condiciones anaerobias, E. coli escinde el ácido pirúvico a acetil-CoA y ácido fórmico.
El ácido fórmico así formado es escindido por otra liasa, ácido fórmico-hidrógeno liasa para formar hidrógeno molecular y CO2 que se liberan en forma gaseosa.
El ácido fórmico también se produce en la fermentación de tipo Enterobacter, pero de una manera diferente. La reacción es catalizada por una enzima unida a TPP. En este tipo, el ácido pirúvico se escinde en acetaldehído «activo» ligado a TPP (hidroxietil-Tpp.Enz.) Y ácido fórmico.
La fermentación de tipo enterobacter produce acetoína (acetilmetilcarbinol) y butanodiol que no se forman por fermentación tipo E. coli. La detección de acetoína y butanodiol forma la base de la reacción de Voges-Proskauer. Por lo tanto, E. coli es negativo de Voges-Proskauer.
La formación de acetoína y butanodiol en Enterobacter procede a través de la vía de acetolactato. El acetaldehído activo ligado a TPP producido a partir del ácido pirúvico, descrito anteriormente, reacciona con otra molécula de ácido pirúvico para formar acetolactato.
La reacción es catalizada por la acetohidroxilácido sintasa. El acetolactato así formado se descarboxila por la enzima acetolactato descarboxilasa para producir acetoína. Este último se reduce mediante butanodiol deshidrogenasa a 2,3-butilenglicol (butanodiol), NADH 2 actuando como donante de H.
Otros productos de fermentaciones de bacterias entéricas incluyen ácido acético, etanol, ácido láctico y ácido succínico. Acetyl-CoA producido en ácido pirúvico-ácido fórmico liasa reacción en E. coli se puede utilizar de varias maneras.
El ácido láctico se forma directamente a partir del ácido pirúvico a través de la acción de la lactato deshidrogenasa. El ácido succínico se produce también a partir del ácido pirúvico por carboxilación con la ayuda de una enzima biotina al ácido oxalacético. Este último conduce a la formación de ácido succínico mediante la inversión de los pasos del ciclo de TCA.
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